Embryologie humaine

1. Première semaine du développement embryonnaire : la migration tubaire

La fécondation de l'ovule par les spermatozoïdes intervient dans la partie supérieure de la trompe utérine, lors du début de la migration de l'ovule dans la trompe (migration tubaire) ; la fécondation normale intervient dans le tiers supérieur de la trompe, l'union des gamètes conduit à la formation de deux cellules lors d'une première mitose (stade à deux blastomères). Cette division mitotique donnant deux cellules se fait à l'intérieur de la membrane épaisse qui entoure l'ovule (membrane pellucide).

Le stade à deux blastomères est pleinement réalisé une trentaine d'heures après la fécondation.

En même temps que l'œuf effectue sa migration tubaire, il continue à se diviser par mitoses successives (segmentation). Ainsi il atteint le stade à 4 blastomères entre la 40ème et la 50ème heure ; le stade à 8 blastomères vers la 60ème heure ; le stade à 64 blastomères, le 4ème jour : c'est le stade morula (morula = petite mûre). A ce stade, la membrane pellucide est encore présente. A ce moment, l'œuf atteint la cavité utérine et termine la migration tubaire.

A son entrée dans l'utérus, l'œuf perd la membrane pellucide et les cellules s'organisent de telle sorte qu'une cavité se creuse vers le 5ème jour pour constituer le stade du blastocyste libre.

Jusqu'à la fin de la morula, l'œuf augmente peu de volume (diamètre = 150 µ).

La progression de l'œuf lors de la migration tubaire se fait par l'intermédiaire de mouvements péristaltiques de la trompe utérine (peristaltikos (grec) de peristellein = enveloppe, comprimer), et de mouvement ciliaires de l'épithélium tubaire.

L'œuf des mammifères et en particulier de l'Homme, est pauvre en vitellus (oligolécithe) ; ainsi pendant la migration tubaire et la segmentation de l'œuf, celui-ci vit de ses faibles réserves et surtout des sécrétions tubaires.

La segmentation de l'œuf sans augmentation de volume, conduit à une diminution sensible des cellules dans leur taille ; ainsi, au stade du blastocyste libre, les cellules atteignent la taille des autres cellules du corps humain. Comme la taille des noyaux au cours des divisions successives, reste constante, le rapport nucléoplasmique (RNP) augmente progressivement, pour atteindre ce qu'il est dans les autres cellules du corps humain.

 

1) Préparation à la nidation :

La nidation s'effectue normalement au 21ème jour du cycle menstruel.

Comme l'ovulation est intervenue vers le 13ème jour du cycle, après le début des règles précédentes) et la fécondation peu après, la nidation interviendra environ au 6ème jour du développement de l'œuf, c'est-à-dire au stade du blastocyste.

Pour que la nidation de l'œuf puisse intervenir, il est nécessaire que la paroi utérine subisse un certain nombre de transformations.

Cette préparation de la muqueuse utérine se réalise à chaque cycle menstruel, après l'ovulation, qu'il y ait ou non fécondation.

Cette transformation de la muqueuse est directement conditionnée par les hormones secrétées par l'ovaire, œstrogène et progestérone.

Les transformations de la paroi utérine s'étalent pratiquement sur toute la durée du cycle menstruel, et débute sensiblement vers le 4ème jour du cycle.

L'activité endocrine de l'ovaire est soumise au contrôle hormonal du lobe antérieur de l'hypophyse (adénohypophyse) qui secrète des gonadostimulines (ou gonadotrophinos, ou hormones gonadotropes).

La sécrétion d'hormone folliculo-stimulante (FSH), élaborée au début du cycle, détermine la croissance du follicule. L'hormone de lutéinisation (LH) commence à être secrétée vers le 8ème jour du cycle, et agit avec la FSH pour déterminer la ponte ovulaire. C'est à ce moment que sa sécrétion est maximum ; son rôle essentiel sera alors l'évolution du follicule en corps jaune, après l'ovulation. Elle cesse d'être secrétée vers le 22ème jour. Inversement, après l'ovulation, la FSH est à nouveau élaborée en quantité croissante, pour la formation du follicule ovarien responsable du développement de l'ovule de la prochaine ponte.

Sous l'influence des hormones hypophysaires, l'ovaire a une activité endocrine diphasique. L’œstrogène est secrété surtout pendant la première partie du cycle, à partir du 8ème jour comme la LH. Elle passe par un taux minimum au moment ou devrait avoir lieu la nidation ; elle reprend ensuite un taux plus important ; elle est secrétée par le follicule avant l'ovulation et par le corps jaune ensuite.

La progestérone est secrétée par le corps jaune ; la sécrétion maximum est réalisée au moment de la nidation éventuelle.

Progestérone et œstrogènes cessent d'être secrétées à la fin du cycle, quand le corps jaune régresse.

Parallèlement au développement du zygote, la paroi utérine se transforme à partir du 4ème jour. Pendant la phase progestéronique surtout, se produit une prolifération de l'épithélium qui se complique ; le chorion renferme des glandes tubulaires qui se développent progressivement. Celles-ci finissent par se développer suffisamment pour atteindre le muscle utérin (myomètre). Les complications du chorion atteignent leur maximum, au moment où s'effectue la nidation (21ème jour).

Au 20ème jour, l'endomètre mesure environ 5 mm ; les glandes utérines ont essentiellement pour rôle de secréter une substance glycoprotéique (mucus) et du glycogène assurant la captation de l'œuf et son approvisionnement énergétique.

Dans le stroma qui a fortement augmenté de volume, les vaisseaux sanguins se développent, se compliquent (artérioles spiralées) et atteignent la zone superficielle de l'endomètre.

S'il n'y a pas fécondation, la réduction du corps jaune et des hormones qu'il secrète (œstrogènes et progestérone) entraîne un arrêt de l'irrigation sanguine (ischémie).

Les cellules de l'endomètre vont alors se nécroser ; dans les trois quarts supérieurs de l'endomètre, des ruptures de vaisseaux se produisent en même temps que l'endomètre se desquame. Les hémorragies qui en résultent, commencent au premier jour du cycle suivant, par convention.

 

2) Nidation et ses problèmes :

Quand il y a fécondation, le corps jaune persiste et il n'y a pas de chute hormonale ; l'endomètre reste en place, épais, fortement vascularisé ; les cellules du stroma (cellules déciduiformes) augmentent encore de volume et se transforment en cellules déciduales, polygonales, riches en substances de réserve (glycogène).

Le lieu normal de la nidation est le segment supérieur de l'utérus en arrière de celui-ci le plus souvent. Le blastocyste à la fin de la segmentation mène une vie libre pendant un jour ou deux, dans l'utérus réduit à une cavité en forme de fente de 1 mm d'épaisseur, emplie de mucus et de glycogène absorbé par l'œuf dont la taille passe de 150 µm à 300 µm de diamètre.

Dans certains cas (2 à 3 ‰), l'implantation est anormale (grossesse ectopique) et peut avoir des conséquences graves. L'implantation peut se faire dans le segment inférieur de l'utérus, près du col utérin ; le placenta se développe en suite en recouvrant le col (placenta prævia), et est arraché par le fœtus lors de l'accouchement (hémorragie). La nidation tubaire à l'entrée de l'utérus, entraine un avortement spontané en raison du faible espace ; c'est également le cas des nidations tubaires proprement dites qui développent souvent des hémorragies graves. L'implantation sur le pavillon de la trompe ou sur l'ovaire, plus rare, occasionne les mêmes risques. La nidation péritonéale ou intra-abdominale, très rare, est souvent secondaire, après implantation tubaire et rupture de la trompe ; le fœtus peut alors venir à terme, mais de nombreuses malformations sont à craindre.

L'œuf peut ne pas se nider également ; si cela est permanent, cela peut venir du fait que l'œuf est défectueux, ou être dû à des inflammations de l'endomètre ou de cicatrices utérines. Cette propriété est utilisée pour la pose de stérilets qui aboutissent au même résultat.

 

3) Nidation proprement dite :

Le blastocyste commence à s'implanter vers le 6ème - 7ème jour.

Le blastocyste libre présent dans l'utérus, oriente son pôle embryonnaire vers l'épithélium utérin ; il y a alors contact direct entre l'épithélium utérin et le trophoblaste qui entoure le blastocèle. Les cellules du trophoblaste, situées au niveau du pôle embryonnaire (bouton embryonnaire) prolifèrent alors, en pénétrant entre les cellules épithéliales de l'endomètre.

Au contact avec l'endomètre, le trophoblaste se différencie en :

- une zone interne : le cytotrophoblaste,

- une zone externe : le syncytiotrophoblaste.

Ce dernier à l'aide d'enzymes protéolytiques, détruit l'endomètre et amène la pénétration de l'œuf dans l'épaisseur de l'endomètre. Les cellules déciduales sont détruites libérant leurs réserves assimilées par l'œuf, et les vaisseaux maternels rentrent en contact avec le syncytiotrophoblaste.

A ce stade (blastocyste fixé), le bouton embryonnaire n'est constitué que par une seule couche de cellules.

Le diamètre de l'œuf pendant l'implantation atteint 400 µm.

 

Migration tubaire 2

 

 

Blastocyste 4

 

 

2. Deuxième semaine du développement embryonnaire : formation du disque embryonnaire

Le blastocyste s'implante profondément dans l'endomètre. Par ailleurs le bouton embryonnaire va se différencier. 

Le premier signe de différenciation est l'apparition à la face intérieure, d'une assise de petites cellules cubiques ou aplaties : c'est l'entoblaste. Il est surmonté par une couche de cellules tendant à devenir plus hautes : c'est l'ectoblaste.

Ectoblaste et entoblaste forment le disque embryonnaire diblastique. 

Ce stade est réalisé vers le 6ème ou 7ème jour. 

Le 8ème jour, une fente apparait entre le cytotrophoblaste et l'ectoblaste ; cette fente est limitée du côté supérieur par une couche de cellules dérivées du cytotrophoblaste et probablement aussi de l'ectoblaste : c'est l'amnios ou amnioblaste.

Amnios et ectoblaste délimitent la cavité amniotique.

En même temps, l'entoblaste prolifère à la face inférieure le long d’une membrane qui se met en place dans le blastocèle (membrane de Hensen). En effet le blastocèle se remplit de cellules qui ont proliféré sur la face interne du cytotrophoblaste (mésenchyme extra-embryonnaire) ; les cellules les plus internes de celui-ci, s'aplatissent et forment la membrane de Hensen ; la cavité délimitée par celle-ci constitue le lécithocèle (vésicule vitelline).

Ultérieurement au cours de la deuxième semaine, le mésenchyme extra-embryonnaire tend à se développer pour entourer l'embryon vers le haut, et finit par passer entre le cytotrophoblaste et l'amnios ; en même temps le mésenchyme extra-embryonnaire se creuse d'une cavité, le cœlome, limité du coté de l'embryon par une couche de mésenchyme formant la splanchnopleure, et du coté de l'amnios, la somatopleure.

Au niveau de l'amnios, le cœlome ne se développe pas, si bien qu'il persiste un pédicule formé de mésenchyme extra-embryonnaire.

A ce stade, l'embryon n'est encore constitué que par deux feuillets (entoblaste inférieur et ectoblaste supérieur) accolés l'un à l'autre entre la cavité amniotique et le lécithocèle (disque embryonnaire).

L’embryon à la fin de la deuxième semaine :

A la fin de la deuxième semaine, l'embryon est complètement enfoncé dans la muqueuse utérine, grâce à l'action lytique du syncytiotrophoblaste qui est devenu lacunaire.
Le mésenchyme extra-embryonnaire (magma réticulé) limite simplement le cœlome (cœlome externe).

3. Gastrulation :

Le processus de la gastrulation a essentiellement pour but l'installation d'un troisième feuillet : le cordo-mésoblaste, entre l'ectoblaste et l'entoblaste. Celle-ci se fait par prolifération de l'ectoblaste qui s'enfonce au niveau de la ligne primitive et du nœud de Hensen.

Au niveau du nœud de Hensen, les migrations cellulaires se font vers l'avant, pour former le tube cordal. (3).

Au niveau de la ligne primitive, les migrations cellulaires se réalisent latéralement (1,2) et vers l'avant (2bis).

Le développement latéral du mésoblaste, fait que celui-ci finit par rejoindre la somatopleure et la splanchnopleure, avec lesquelles il se soude.

En avant et en arrière de l'embryon, deux zones ne montrent pas d'intercalations de mésoblaste entre l'ectoblaste et l'entoblaste qui restent soudés ; cette zone d'accolement constitue la membrane pharyngienne en avant, et la membrane cloacale en arrière. 

La ligne primitive, fine rainure bordée latéralement par des renflements légers, placée dans la région caudale de l'embryon, montre en avant du nœud de Hensen, un prolongement céphalique. 

Les migrations cellulaires commencent sensiblement vers le 17ème jour ; à ce moment l'embryon mesure 1,5 mm.

La mise en place du mésoblaste latéral est un phénomène relativement simple.

Le développement de la corde est un processus beaucoup plus complexe. Trois stades peuvent être distingués :

- le stade du canal cordal,

- le stade de la plaque cordale,

- le stade de la corde pleine.

Au niveau du nœud de Hensen, les migrations du mésoblaste, se font dans le plan médian vers l'avant et sous forme d'un tube, d'une évagination conduisant à la mise en place d'un canal, le canal cordal, débutant au nœud de Hensen et s'arrêtant juste en arrière de la membrane pharyngienne. 

Corrélativement, la région céphalique subit un grand développement, si bien que le nœud de Hensen semble vouloir reculer fortement (sa position est ainsi de plus en plus en arrière).

Sur une coupe transversale, en avant du nœud de Hensen, on observe ainsi le canal cordal médian, avec latéralement le mésoblaste, feuillet intermédiaire qui rejoint la splanchnopleure et la somatopleure.

La plaque cordale résulte de l'accolement du canal cordal contre l'entoblaste sous-jacent. En même temps que se fait cet accolement, le canal cordal se résorbe par sa partie centrale, si bien que ne persiste que sa partie dorsale, accolée à l'entoblaste : c'est le stade de la plaque cordale. 

 

4. Stade de la corde pleine (20ème jour) : 

Ultérieurement la corde se plisse longitudinalement et se sépare de nouveau de l'entoblaste ; celui-ci se reconstitue alors sur toute sa longueur.

La plaque cordale disparait ainsi, et se trouve remplacée par un cordon plein (corde pleine), de section circulaire ; le phénomène débute dans la région céphalique et progresse vers l'arrière.

L'accroissement de taille totale de l'embryon se fait surtout par accroissement de la zone située en avant du nœud de Hensen, si bien que vers la fin de la troisième semaine, la ligne primitive est limitée à la partie caudale de l'embryon, bien qu'elle ait grandi également. La corde à ce stade s'accole contre l'ectoblaste dorsal au niveau d'une gouttière de celui-ci : la gouttière neurale.

Parallèlement à la formation de la corde :

En même temps, en avant de l'embryon, la membrane pharyngienne (formée par l'accolement de l'ectoblaste et de l'entoblaste) se recourbe ventralement pour prendre une position perpendiculaire au plan de l'embryon. En même temps l'entoblaste tend à se gonfler dans le lécithocèle, pour former une vésicule arrondie, à l'intérieur de laquelle se trouvent enfermées la somatopleure et la splanchnopleure qui servira à l'édification du cœur et du système circulatoire. Ce phénomène se produit entre le 18ème et le 20ème jour. En arrière de l'embryon et dans le plan médian, l'entoblaste s'évagine vers le haut et vers l'arrière de la membrane cloacale, pour former l'allantoïde (18-20ème jour). Celui-ci s'étend dans la somatopleure vers le pédicule embryonnaire ; l'allantoïde servira à la constitution de la vessie.

L'orifice du canal cordal au niveau du nœud de Hensen. persiste jusqu'à la fin de la 3ème semaine (canal neurentérique). Il est nommé ainsi parce qu'il se trouve au niveau de l'ectoblaste qui va donner le neuroblaste (dorsalement) et le futur intestin (ventralement). 

 

5. Neurulation (évolution de l'ectoblaste) :

La région médiane de l'embryon, située entre la membrane pharyngienne et le nœud de Hensen, subit un accroissement préférentiel de l'ectoblaste ; celui-ci est marqué d'abord par un épaississement médian important et l'ectoblaste ainsi renflé constitue la plaque neurale (18ème jour). 

Rapidement les bords de la plaque neurale se soulèvent de telle sorte qu'une gouttière médiane et longitudinale se forme depuis le nœud de Hensen, jusqu'à la membrane pharyngienne : c'est la gouttière neurale (20ème jour).

Parallèlement, on observe une différenciation du mésoblaste latéral en trois parties (mises en place au 20ème jour) ; on a ainsi formation :

- d'une zone para-axiale (mésoblaste para-axial), longitudinale, renflée en forme de cordon,

- une zone intermédiaire, légèrement moins renflée (lame intermédiaire),

- une zone externe, mince, qui se rattache à la splanchnopleure et à la somatopleure (lame latérale).

 

1) Stade de fermeture de la gouttière (22ème jour) :

La différenciation de la gouttière neurale et sa fermeture sont mises sous l'influence inductrice de la corde.

La différenciation de la plaque neurale et de la gouttière neurale a pour conséquence la ségrégation du matériel cellulaire conduisant à la formation du neurectoblaste ou neuroblaste, correspondant à la gouttière elle-même, par opposition au reste de l'ectoblaste constituant l'épiblaste.

La fermeture de la gouttière neurale qui intervient à partir du 21ème jour, commence par la partie moyenne de l'embryon et progresse vers les extrémités.

Tant que la fermeture n'est pas complète, il y a une communication antérieure et une autre postérieure, avec la cavité amniotique (neuropore antérieur et neuropore postérieur). L'un et l'autre ne seront fermés que vers la fin de la 4ème semaine (26ème jour pour le neuropore antérieur et 28ème jour pour le neuropore postérieur).

Vers le 28ème jour du développement, le mésoblaste para-axial se sépare du mésoblaste intermédiaire ; corrélativement, il se segmente d’avant en arrière pour donner de petites pièces cubiques, les somites ; ce processus de segmentation transversale (d'avant en arrière) définit le phénomène de somitisation.

Plus généralement pour les autres parties du corps, on parle de métamères, née par métamérisation.

Les somites commencent à apparaitre dans la région moyenne de l'embryon, qui sera ultérieurement la région occipitale ; la naissance des somites vers l'arrière est assez lente. 

L'évolution régulière de cette somitisation permet de donner un âge à l'embryon.

 

Age

Nombre de paires

de somites

20 j.

21 j.

22 j.

23 j.

24 j.

26 j.

28 j.

29 j.

30 j.

1-4

4-7

7-10

10-13

13-17

20-23

26-29

29-33

33-35

 

Les somites sont essentiellement à l'origine du sclérotome (squelette métamérisé, c'est-à-dire fondamentalement la colonne vertébrale), et de la musculature associée (myotome) également métamérisée.

La zone médio-ventrale des somites donnera le sclérotome.

La zone dorso-latérale des somites donnera le myotome.

 

2) Evolution des somites :

La constitution du sclérotome se fait par ouverture des somites du côté médio-ventral, et migrations cellulaires autour de la corde et de la partie inférieure du tube neural pour constituer le mésenchyme ; celui-ci sera à la base des ébauches vertébrales autour de la corde, mais aussi à la base de tous les tissus conjonctifs de l'organisme (tissus de remplissage entre les organes). 

La partie moyenne du dermomyotome donnera le myoblaste qui formera les fibres musculaires striées (myotome).

La partie latérale du dermomyotome constitue le dermotome qui deviendra mésenchymateux et formera le derme sous-cutané. 

A la fin de la 5ème semaine, les corps vertébraux sont en place, bien qu'ils demeurent membraneux. On observe que la corde a complètement disparu, et son rôle était simplement inducteur de la formation du neuroblaste et du sclérotome.

L'évolution du myotome a conduit à la formation de la musculature para-vertébrale et avec l'intervention de la somatopleure, à la formation de la musculature de la paroi antéro-latérale et de celle des membres.

 

3) Evolution des lames intermédiaires et latérales du mésoblaste :

La lame intermédiaire est à l'origine du cordon néphrogène, toujours connecté à la lame latérale (déjà visible sur l'embryon au 19ème jour ; donc avec la formation des somites).

Dans la partie antérieure de l'embryon, la métamérie affecte également le cordon néphrogène pour donner de petites masses cellulaires ; cependant la métamérie s'arrête dans la région thoracique et le cordon persiste dans la région postérieure (blastème métanéphrogène). 

Les zones métamérisées vont constituer le néphrotome, formant les unités excrétrices rénales.

La lame latérale, quant à elle, se creuse progressivement à partir de l'extérieur (c'est-à-dire du cœlome extra-embryonnaire).

Une lame dorsale prolonge la somatopleure ; une lame ventrale est liée à la splanchnopleure.

Ces deux lames sont souvent appelées respectivement : somatopleure intra-embryonnaire et splanchnopleure intra-embryonnaire.

Cette séparation, accomplie au 26ème jour a pour conséquence l'introduction du cœlome externe dans l'embryon, pour constituer le cœlome interne.

Le cœlome interne ou intra-embryonnaire, va former par la suite les cavités internes (pleurale, péricardique, péritonéale).

Le rapprochement de la somatopleure et de la splanchnopleure sur le bord de l'embryon conduit à l'isolement du cœlome interne par rapport au cœlome externe.

La splanchnopleure intra-embryonnaire sera à la base de la formation de muscles et conjonctifs des viscères.

La somatopleure intra-embryonnaire forme la paroi latérale et ventrale du tronc.

 

6. Evolution de l'entoblaste - Formation de l'intestin primitif : 

L'entoblaste qui forme initialement la paroi du lécithocèle secondaire ou vésicule ombilicale, va constituer une évagination en arrière de la membrane cloacale, l’allantoïde.

En même temps, l'embryon se courbe longitudinalement ; la courbure est accentuée par un étranglement du lécithocèle, en arrière sous l'allantoïde et en avant sous la membrane pharyngienne.

La conséquence est d'une part la formation de l'ébauche cardiaque, et d'autre part la séparation d'un entoblaste interne à l'embryon et d'un entoblaste externe à l'embryon (entoblaste extra-embryonnaire ou ombilical).

Comme l'embryon subit aussi un enroulement transversal, il s’en suit que l’entoblaste intra-embryonnaire prend la forme d'un tube allongé d’avant en arrière, depuis la membrane pharyngienne jusqu'à la membrane cloacale. A ce stade l'embryon n'est plus relié à la vésicule ombilicale que par un mince pédoncule, par lequel passe également l'allantoïde et le tube de l'entoblaste communiquant avec la vésicule du lécithocèle (canal vitellin ou omphalo-mésentérique).

L'entoblaste du lécithocèle ne joue plus ensuite de rôle dans le développement histologique de l'embryon. 

L'entoblaste intra-embryonnaire est alors à l'origine du tube digestif et de l'appareil respiratoire. 

Les tuniques musculaires de ces organes dérivent de la splanchnopleure.

L'intestin primitif se compose de trois parties :

- intestin antérieur fermé en avant par la membrane pharyngienne.

- intestin moyen communiquant avec la vésicule ombilicale.

- intestin postérieur fermé en arrière par la membrane cloacale ; vers sa terminaison débute l'allantoïde. A ce niveau l'intestin constitue le cloaque.

La membrane pharyngienne et la membrane cloacale forment temporairement l'extrémité antérieure et l'extrémité postérieure du tube digestif. La membrane pharyngienne disparait au début de la 4ème semaine, et se situe au fond d'une invagination de l'ectoblaste, le stomodeum constituant la cavité buccale primitive.

La membrane cloacale se divise tout d'abord en une partie formant la membrane anale ; ces deux membranes disparaissent vers la 5ème semaine.

La courbure longitudinale de l'embryon a entrainé l'incorporation partielle de l'allantoïde, dans le corps de l'embryon.

En arrière de la membrane pharyngienne, le tube digestif primitif montre la formation d'un certain nombre de poches correspondant aux poches branchiales des vertèbres inférieurs (poches entobranchiales) dont un certain nombre donne des organes particuliers chez l'homme : thymus, thyroïde, parathyroïde, trompe d'Eustache, oreille moyenne et revêtement interne du tympan…

A partir de l'entoblaste digestif, se forment également les systèmes trachéo-bronchiques et une partie des poumons.

Le foie prend naissance directement sur l'entoblaste par l'épaississement de celui-ci au niveau de la vésicule d'entoblaste limitant l'ébauche cardiaque.

 

1) Délimitation de l’embryon dans le sens longitudinal :

Jusqu'à la gastrulation incluse, l'embryon est resté au stade de disque embryonnaire ; ainsi il y a continuité entre les feuillets embryonnaires et les annexes embryonnaires sur toute la périphérie du disque.

La délimitation de l'embryon va consister à rendre à celui-ci très indépendant par rapport à ses annexes essentiellement par des processus d’enroulement du disque embryonnaire dans la direction longitudinale et dans le sens transversal.

La délimitation de l'embryon dans la région céphalique résulte de l'évolution de l'embryon suivant plusieurs processus connexes et contemporains :

- développement important de la partie antérieure du tube neural pour donner l'encéphale primitif.

- bascule importante de l'embryon au niveau de la membrane pharyngienne, en même temps que se forme l'ébauche cardiaque.

- développement important de la cavité amniotique, dorsale, qui tend à déborder l'embryon, pour l'entourer complètement.

Ces phénomènes finissent par atteindre une intensité très grande quand l'intestin primitif se forme, vers la fin de la 4ème semaine. La bascule de la membrane pharyngienne contribue à délimiter le stomodeum, bouche primitive limitée par l'épiblaste.

La délimitation de l'embryon dans la partie caudale est caractérisée par un enroulement très marqué ; l'enroulement du bourgeon caudal conduit au déplacement de l'insertion du pédoncule embryonnaire, de telle sorte qu'il passe à la face ventrale. Le développement de la cavité amniotique vers le bas accentue le phénomène. L'allantoïde finit ainsi par venir se plaquer contre la vésicule ombilicale.

 

2) Délimitation de l'embryon dans le sens transversal :

a) Région ombilicale :

La délimitation se fait par développement vers le bas et latéralement de la cavité amniotique, par formation de l'intestin primitif.

La croissance importante de l'embryon réduit la taille relative du lécithocèle. A ce niveau il ne subsiste ainsi qu'un mince cordon : c'est le cordon ombilical constitué de l'intérieur vers l'extérieur par le lécithocèle limité par l'entoblaste, la splanchnopleure, le reste du cœlome externe, la somatopleure, et l'amnios.

Dans le cordon ombilical, et en arrière de celui-ci se trouve en outre la vésicule allantoïdienne.

La réduction du cœlome externe conduit au contact de plus en plus étroit entre la somatopleure et la splanchnopleure.

Dans la région sous-ombilicale, le processus de délimitation est identique ; cependant dans cette zone l'arrière de l'embryon se trouve complètement isolée dans la cavité amniotique.

En arrière du cordon ombilical, la splanchnopleure qui limite le cœlome interne du côté intestinal, est à l'origine des tissus qui isolent l'intestin, de la paroi ventrale de l’embryon : mésentère ventral.

Plus en arrière les deux parties du cœlome interne se rejoignent ventralement entre l'intestin et l'allantoïde pour forme la cavité péritonéale.

b) Région sus-ombilicale :

Dans la région sus-ombilicale, le processus est sensiblement le même.

Le développement du foie sous l'intestin, au niveau de l'entoblaste limitant les ébauches cardio-vasculaires, fait que le cœlome interne se trouve directement plaqué vers l'extérieur de l'embryon.

 

7. Développement des annexes embryonnaires : Cf chapitre spécial


 

 

 

 

 

 

► Description des stades embryologiques : Stades de Carnegie : cliquer ici

 

 

 

 

 

 

 

 

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Date de dernière mise à jour : 02/12/2020